January 10, 2006

雄孔雀的传说

Filed under: Book review, Uncategorized, social study — xlsyu @ 3:11 pm

雄孔雀的“尾巴”不是真正的形态学上的尾巴(真正的鸟尾是那个缩微型的帕森鼻-熟鸭的装饰尾巴),而是由背羽延长出来的“扇子”。雄孔雀的传说是本书中的亮点。因此仿照正宗的乔叟风格,即一个朝圣者的启示和教诲可以帮助其他朝圣者理解他们自己,在讨论人类进化过程中的两个主要转折点的时候,我也尤其期待孔雀加入我们追寻我们祖先的朝圣旅程。他的(我这里特指“他”而不是“她”)传说将会有助于我们更好地理解这个旅行。当然也不用说,他的传说就是一个性选择的传说。这里,那两个人类转折点是指从四肢爬行到双腿直立行走和随之而来的大脑增大。现在让我们再加入第三个转折点--也许不是那么重要但却非常有人类特点的一个--体毛的消失。为什么我们会变成裸猿?

晚期中新世时代,非洲有很多种猿类。为什么突然之间其中一支快速地走上了和其他猿类截然不同的进化道路--实际上和所有其他的哺乳类都不同?是什么选择了这个猿类并让他高速行进在新奇的进化方向:首先双腿直立,然后又变的很聪明,并在某个时段褪去了全身的体毛?

这种显然随意而定地向怪异的方向迅速进化,对我来说只有一种解释,那就是性选择。也就在这里,我们应该听一听雄孔雀的传说。为什么雄孔雀会有一个远远大过其身体的拖累,其纯紫和艳绿的亮丽羽斑在阳光下竟摇熠生辉?这是因为一代又一代的母雀们只选择那些能夸耀这些豪华广告原型的雄雀。那为什么十二结雄性天堂鸟有红色的眼睛和闪光绿边的黑项圈,而威尔逊天堂鸟却有一个迷人的红背黄颈和蓝顶?这些也不是由于他们的饮食和环境中的某些东西而导致他们色彩风格的不同。这些差异及其那些能清楚地区别所有其他天堂鸟的特征是随机的,任意的,并且与任何人都无关紧要--当然除了对于雌性天堂鸟。这些差别实拜性选择所赐。是性选择产生了这种随机和怪异的进化。它们沿着显然随意而定的方向前进,并不断自我发展成很多无法想象的进化故事。

从另外一方面讲,性选择也会放大性别间的差异--即雌雄异态(参见“海豹传说”)。任何把人类大脑发展,双腿直立行走,或体毛消失归因于性选择的理论必须回答这样一个重大难题。即没有证据表明一个性别比另一个更聪明,且一个性别也不比另一个更直立行走。当然一个性别确实比另一个要更少些体毛。达尔文也利用人类体毛的消失来论证其性选择理论。他猜想人类祖先是男性的选择女性,而不象其他动物一样女性选男性,并且那时男性喜欢毛少的女性。当一个性别进化上超过另一个时(在人类是女性趋向于少毛),另一个性别可以被认为是“醒悟后被拉着前进”的后发现象。这理论也常被我们用来解释男人有乳房这个老栗子的现象。因此这不是不可能把它也用来解释男人部分体毛的消失是由于女性的有更少体毛而带动着的。不过这种后发理论对人类直立行走和大脑进化的解释不够满意。这种脑筋急转弯在解释人类直立行走时要转更多的弯,比如想象直立行走的一个性别领着另一个四肢爬行的性别在散步。不管怎样,这种后发理论在解释某些现象中还是有一定作用的。

当然有时性选择会倾向产生雌雄同态。和米勒(Geoffrey Miller)的《交配的思维》(The Mating Mind)所主张的一样,我估计人类的交配选择和孔雀不同,其选择是双向的。更进一步讲,我们在选择长期配偶时的标准和寻找一夜情的标准可能是不一样的。

现在,让我们回到雄孔雀和雌孔雀之间的简单世界。在那里,雌孔雀主导选秀,而雄孔雀则昂头四走,企盼被雌性选到。有一种观点假定相对于食物或居住环境的选择,配偶选择(这里是由雌孔雀)更随意的。但你也可以合理地质疑为什么一定要这样。至少根据由伟大的遗传学家和统计学家费歇尔(R.A. Fisher)提出的一个非常有影响的性选择理论,孔雀的这种选择肯定是有原因的。我在另一本书(《盲目的制表人》,Blind Watchmaker,  第8章)里详述了这个理论,在此不再复述。基本的一点就是,雄性的外观和雌性的品味是以爆炸性连锁反应的方式来协同进化。从某类雌性的共同品味中的任何创新及其在雄性外观中相应的变化都会得到一种失控的放大。这种放大过程会导致双方都盲目跟从,在一个方向上越走越远。选择这个方向不需要很崇高的理由,因为这个方向只是进化趋势开始时的一个偶然。雌孔雀的先祖们只是无意中开始喜欢尾扇大的雄孔雀。但这些也足够作为性选择的爆发性动力。它一下子发动,在短时间内(以进化的标准来看)雄孔雀迸发出越来越大,越来越闪耀的尾扇,可是雌孔雀还是不够。

任何一种天堂鸟,还有很多其他的鸟类,鱼,青蛙,甲虫和蜥蜴,都奔向了各自不同的进化方向,或色彩绚丽,或奇形怪状--当然是不同的色彩,不同的怪状。这里对我们最重要的是,根据一个很有道理的数学理论,性选择能够使进化起步于任意的方向,然后把事情推行到不实用的过分地步。正如前面人类进化的章节中所阐述的,大脑的突然的增大就是这个过程。人类突然褪毛也是如此,甚至也适用于人类的突然直立行走。

达尔文的《人类的繁衍》(Descent of Man) 主要就是关于性选择的。他的关于人类之外的动物性选择的冗长总结就是为了推崇他这个观点作铺垫,即性选择是近来人类进化的主要动力。他对人类无体毛的论述首先就排除了实用导致脱毛的观点(他的现代追随者当然觉得达尔文的观点是过于肤浅)。他观察到,在所有种族中,无论毛多毛少,女性总比男性毛少。这些观察也增强了他对性选择的信仰。他坚信,我们男性祖先认为多毛的女人没有吸引力。一代代的男人选择了毛少的女人作为配偶。男性中的失毛进化是被女性中的失毛而唤醒并引导着前行。但是男性仍没有完全跟上,因此为什么男性还是比女性毛多。

对达尔文而言,导致性选择的倾向是毫无理由的,是一种赋予。男人就喜欢皮肤光滑的女人,就是这么回事。自然选择的共同发现者华莱士(Alfred Russel Wallace)很不喜欢达尔文性选择理论中的无端性。他希望女性选择男性是基于素质而不是灵机一动。他希望雄孔雀和天堂鸟的漂亮羽毛象征着它们内在的适应能力。可是对达尔文来讲,雌孔雀喜欢雄孔雀只是因为在她们眼里大尾羽漂亮。后来费歇尔的数学模型也给达尔文的理论奠定了坚实的数学基础。当然对华莱士学派来讲,雌孔雀选择雄孔雀不是因为他们漂亮,而是因为他们亮丽的羽毛体现了他们内在的健康和适应能力。

用后华莱士的话来讲,一个华莱士式的女性本质上是通过观察可以衡量男性素质的外在表征来解读其基因。因此一些奇巧的新华莱士理论也造成一个令人吃惊的后果。就是无论素质高低,男性应该充分表露他的外在表征从而使女性更容易解读他的素质。这种理论--其实是理论的进展--在扎哈维(A. Zahavi), 汉密尔顿(W.D. Hamilton)和格拉芬(A.Grafen)处得到发展。虽然讨论这些理论也很有意思,但毕竟离我们这里的讨论太远,且我曾在《自私的基因》的附注中做过尽量的详述。

这把我们带到三个人类进化问题中的第一个问题。为什么我们失去了体毛?帕杰尔(Mark Pagel) 和伯德墨(Walter Bodmer)提出了个有意思的理论。即人类的失毛是用来减少皮肤寄生虫(比如虱子)。顺着这个理论思路,无体毛是表明身上无寄生虫的一种性广告。帕杰尔和伯德墨继承了达尔文的性选择的发端,但是却采纳了汉密尔顿的新华莱士主义的套路。

达尔文并没有解释女性偏好问题,但却愿意用它来解释男性的外观。华莱士学派则对性偏好本身寻找进化论的解释。汉密尔顿最得意的解释都和炫耀健康有关。当生物选择他们的配偶的时候,他们想要的配偶是健康的,没有寄生虫,或具有善于逃避和抵抗寄生虫的任何表征的配偶。而想要被选取的一方则广告其健康:其健康程度无论好坏都要让选择者能解读他们。比如火鸡或猴子身上的一块块裸露的皮肤就是明显的筛检手段。皮肤主人的健康都可显示在那里。你甚至可以透过皮肤看到血液的颜色。

人类并不象猴子一样只有臀部是裸露无毛。人类除了头顶,腋下和阴部外全身都是无毛的。当我们身上长了虱子时,它们一般都局限在这些有毛部位。阴虱主要生长在阴部,但也可以寄生在腋窝,胡子,甚至眉毛。人头虱只寄生在人头部。体虱是人头虱的一个子类。但很有意思,它被公认是人类开始穿衣服后才进化出来的。德国的一些研究者检查了人头虱和体虱的DNA,想通过知道进化上他们何时分开来估计人类衣服的发明时间。这个年份大约是在7万2千年前,误差为4万2千年。

虱子需要毛发来生长。所以帕杰尔和伯德墨首先认为体毛失去有助于减少虱子生存的地盘。但是这里有两个问题。如果失掉体毛是个如此好的主意,为什么其他同样受困于皮肤寄生虫的哺乳动物却保留了体毛?那些如大象和犀牛之类的大动物因为身体大,不用体毛就可保温,它们确实失掉了体毛。帕杰尔和伯德墨还认为火和衣服的发明使得人类脱毛成为可能。于是这就导致第二个问题:为什么我们保留了头顶,腋窝,和阴部的毛发?保存他们肯定有一些非常重要的优势。当然完全有可能头顶上的头发可以保护头部不受太阳晒。而太阳晒在非洲这个我们进化的地方是非常危险的。至于腋窝和阴部的毛发,他们可能有助于散发强有力的性外激素(空气中传递的信号)。我们祖先肯定在他们的性生活中用到了这些激素,即使到现在,在很多人未察觉的情况下我们还在使用这些激素。

因此,帕杰尔和伯德墨的理论中最直观的部分就是虱子之类的皮肤寄生虫对身体有害(虱子可以携带伤寒和其他严重的疾病),并且皮肤寄生虫喜欢毛发而不喜欢裸露的皮肤。褪掉体毛是一种很好的方法来对付这些不讨人喜欢的害人小虫。在没有毛发的皮肤上也更容易看见并捡掉痺子之类的皮肤寄生虫。其他灵长类动物要花很长时间来为自己也为别人挑捡这些小虫子。这些行为已经成为一个主要的社交活动,也附带成为加强关系的一种手段。

但是我发现帕杰尔和伯德墨理论中虽然只是简单提及但最有意思角度是性选择因素。这也是为什么把他们放到雄孔雀的传说的原因。身体无毛对虱子和痺子是个坏消息,但它对选择者是个好消息。它可以用来发现未来性伴侣是否有虱子和痺子。 汉密尔顿/扎哈维/格拉芬的理论预测认为性选择会强化任何一种方式来帮助选择者分辨未来配偶是否有寄生虫。以上身体无毛的例子就是个完美的例子。在结束讨论帕杰尔和伯德墨的文章之前,我想起来赫胥黎(T.H.Huxley)的一句名言:没有想到那点真是蠢透了。

但是没有体毛还是个小事。正如我们所承诺的,让我们现在转到直立行走和大脑问题。雄孔雀到底如何能帮助我们理解这人类进化中的两个大问题--我们的后腿是如何直立起来的,以及我们的大脑如何增大的?因为先有直立行走,那我就先谈这个。在“小脚丫”的传说中,我提到了几个直立行走的理论。里面包括我认为最可信的新近的景东(Jonathan Kingdon)的“蹲伏采食”理论。当然我也说过我会把我自己的理论推迟到雄孔雀的传说里再讲。

性选择以及它能向非实用化方向推动进化的能力是我直立行走理论的第一个要素。第二个是摹仿倾向。英语中甚至有个动词--摹仿(to ape,意即复制。不过我不确信这种说法到底有多合适)。在所有的猿类中,人类是摹仿冠军。但是黑猩猩也能摹仿,所以我们没理由说更新纪灵长类动物不会摹仿。第三个要素是所有猿类一般都有暂时直立起后腿的习惯。甚至在表达性和进攻时也能直立。大猩猩直立时还能用拳头敲打胸部。雄性黑猩猩也能捶胸,并且他们还有个叫做雨蹈的表演。他们跳舞时会用后腿跳跃。一只叫作欧立佛(Oliver)的圈养黑猩猩有倾向于用后腿行走的习惯。我曾经见过它行走的电影。电影中它行走的姿势出奇地直立--不是摇摇晃晃的蹒跚而行,而几乎是行军式的步伐。由于欧立佛的行走太不象黑猩猩,人们产生了很多奇怪的猜想。直到DNA测试表明他确实是黑猩猩之前,人们曾经猜想他是黑猩猩和人的杂交后代,或是黑猩猩和倭黑猩猩的后代,甚至是更新纪灵长类动物的遗孤。很不幸,由于欧立佛的档案记录很难综合,没人知道它的直立行走是否是由人教会后用来作为马戏团的小把戏或庙会的杂耍,还是它本身就是个奇怪的特殊动物。也许它是个基因变异的产物。除了欧立佛, 猩猩(orang-utan)比黑猩猩直立行走得稍微好一点,野长臂猿甚至能直立地跑过开阔地。其跑步姿势和它们在树上不悬晃的时候跑的姿势没什么大差别。

把这些要素综合在一起,我认为人类双腿直立行走的起源是这样的。和所有其他猿类一样,我们的祖先不在树上时是四肢着地行走的。但是会时不时用后腿站立,比如在雨蹈时,从低树枝上摘水果时,从一个蹲伏采食的位置到另一个位置,或涉水过河,或显示他们的阴茎,或是象现在的猿猴们一样由于任何一种或多种理由而直立。然后--这是我加入的一个关键要点--在产生我们人类的那一支猿类中,某些特别的事情发生了。一种直立行走的时尚风潮开始了。这时尚突然来到并且和如所有时尚一样变化多端。它当然是一种小伎俩。就和西班牙语咬舌头说话的习惯起源的传说相类似(当然这传说可能是假的),这说话方式可能是摹仿一个受人追捧的权臣;或者根据另一个传说版本,是摹仿哈伯格(Habsburg)朝的一个国王;或者是摹仿一个有说话困难的公主。

也许这里我用一种有性别偏见的方式来讲这个故事最方便,比如女性选择男性。但是要记住反过来也是可能的。在我的故事里,也许是在古代原型雨蹈舞中,一只受人追捧的或是居于统治地位的猿(大概是上新世的欧立佛)通过他异乎寻常的直立行走姿势而取得了性吸引力和社会地位。其他猿开始摹仿它的花招式的习惯。这种行走方式在当地成为一种“酷” ,“绝活” ,“大家练” 。就象现在黑猩猩里砸核桃和钓白蚁的方式会很快在当地被摹仿开一样。在我的青少年时代,我们有一首特别无聊的流行歌这样唱道:

“所有人都在谈论
一种新式走路法!”

虽然这句话也许是用来凑韵律的,但它无疑表明了走路方式也是传染性的,它可以被追捧和摹仿。在中部英国的昂德尔(OUNDLE)的那个寄宿学校里,我们有一种仪式。当我们其他人都各归原位后,高年级的男生会列队进入礼拜堂。他们互相摹仿出来的走路方式混杂着一种昂首阔步和笨重的摆动(作为动物行为的学者和莫利斯(Desmond Morris)的同事,现在我知道那是一种显示支配地位的表演)。这走路方式是如此奇特,以至于我一年一度父母日才来观礼的父亲称它为“昂德尔摇摆” 。观察社会敏锐的作家汤姆. 沃尔夫(TOM WOLFE)曾给在某些美国社会阶层的年轻人中流行的一种四肢松侉的步姿命名为“拉皮条摇摆” 。在本书写作的时候,英国首相对美国总统的可怜奉承给他赢得了“布什的小狗” 的丑名。一些评论家注意到,当他们俩在一起的时候,他会摹仿布什的有男人气概的“牛仔阔步” :手臂向外伸出,好像准备随时拔出两把手枪。

回到发生在人类祖先的一系列假想的事情。当地的女性开始更喜欢和那些会用新方式走路的男性交配。他们喜欢这样的原因也是和所有追求时尚人的一样:因为这个样子在他们社交群体中受到追捧。这下一步的讨论比较关键。虽然那些特别能走流行步法的男性会更可能地吸引异性并繁衍后代,但只有当这种“走路”能力的差异有着基因基础的时候,它才会有进化重要性。这当然完全是有可能的。记住,我们是在讨论一种因进行既有活动而花费的时间上的数量变化。对现存变量的数量变化上没有基因因素是很不寻常的。 

下一步就基本上顺着标准的性选择理论思路。那些顺应时尚品味的选择者就会更容易繁衍子孙。由于母辈的配偶选择,那些子孙也拥有流行的直立行走的技术。他们的女儿们也继承了母亲的对男人的品味。根据费歇尔的理论,这种双重选择--即男人拥有某些素质且女性追求和自己相似的素质--是产生爆炸性的失控的选择过程的要素。这里关键的是这种失控进化的准确方向是任意的和无法预测的。它甚至可以是完全相反的方向。事实上,另一个地方群体也许就是向反方向发展。不管怎样,一个任意的不可预测方向的爆炸性的进化过程正是我们所需要的。它可以用来解释为什么一群猿(我们的祖先)突然进化成直立行走,但是另外一群(黑猩猩的祖先)却没有能直立行走。这个理论的另外一个好处就是它能够解释这个进化的冲刺过程是特别地快:这理论正可以解释为什么共祖1和可能直立行走的托迈(TOUMAI)和奥若林(ORRORIN)之间在时间上是那么令人困惑的近。

让我们现在来看人类进化中的另一个伟大进展--大脑的增大。在“巧手人” 的传说里我们讨论了不同的理论。我也把性选择留到最后这个雄孔雀的传说里。在他的《交配的思维》 里,米勒认为很大部分基因(估计有50%的基因)可以在大脑中表达出来。为了明晰起见,我们再次从女性选男性这个单方面来叙述这个故事(当然这可以是相反的甚至是双向同步的)。一个女性,如果想要看出并彻底解读男性基因的质量,她最好主要看对方的大脑。她当然不能看大脑本身,因此她看大脑是如何工作的。根据男性必须广告其素质来简化挑选过程的理论,男性不会把他灵便的头脑隐藏到一个骨头盒子里。他会把机灵都公开表现出来。他们会跳舞,唱歌,说甜言蜜语,讲笑话,作乐曲写诗歌,或弹或吟,在洞壁上作图或在西斯庭教堂的天花板上涮画。对对,我知道米开朗基罗可能不会,也确实没有去讨好女性。但是仍然有可能他的大脑是被自然选择“设计” 成去讨好女性。就象无论他的个人偏好是什么,他的阴茎仍是被设计成使女性受孕。从这种角度上讲,人类的思维就是雄孔雀的尾羽。一样的性选择压力引起了人类大脑的增大和雄孔雀尾巴的增大。虽然米勒倾向于华莱士而不是费歇尔的性选择理论,但是最终结果本质上是一样的。大脑变得越来越大。其速度也是象爆炸样的迅速变化。

心理学家苏姗. 布来克墨(SUSAN BLACKMORE)在她大胆的《摹元机器》 (MEME MACHINE)里提出了更激进的人类思维的性选择理论。她采用了“摹元” (文化继承单元) 概念。摹元不是基因。除了类比需要外,它们也和DNA也无关。基因由受精卵(或病毒)传播,而摹元是通过摹仿来流传。比如当我教会你怎样作一个象某个中国器物的折纸模型的时候,我就把一个摹元从我大脑中传递给了你。然后你可以把同样技术教会其他两人,每个人再传两人,等等。摹元可以象病毒一样呈指数型的传播。假设我们的教学工作都做得很好,摹元的后代们不会和先辈有明显差异。所有摹元都会产生出一样的折纸“表型” 。当然一些产品可能会由于折纸者的用心而更完美些,但其质量不应一代代地变差。因此虽然摹元的详细表型可能会有差异,但它可以象基因一样完整无缺地传了下去。以上这个特别的摹元例子和病毒里面的基因有非常好的类比。不过一种说话的方式或地毯匠的手艺可能不是很好的摹元例子。我猜大概是因为在摹仿的过程中,后代会越来越和初始代不同。 

和哲学家但以理。德纳(DANIEL DENNETT)一样,布来克墨相信摹元在人类产生过程中起着决定作用。德纳这样说道:

“摹元的居所是人类的思维。但是人类思维本身就是摹元所创造。它是由摹元为了更有利于自己的居住而不断改造人类大脑的结果。其进出的途径已被修改来适应局部的条件。各种能增强其复制的可靠性和长期性的方式也被用来加强这些途径。这样,土生土长的中国人的思维和土生土长的法国人的思维会有巨大的不同;那些有文化的人思维也不同于文盲的思维。”

按照德纳的观点,现代大脑在文化“大跃进” 前后的解剖区别就在于后者容纳了更多的摹元。布来克墨走得更远。她甚至用摹元来解释人类大脑增大的进化。因为我们这里在讨论一个很大的解剖学变化,当然它不可能只是摹元所致。比如,摹元也许在包皮环切的表型中表现出来(它有时看起来象是基因的传递,从父亲到儿子),也许在体型中表现出来(想象一下苗条风的传播,或带颈圈而致的长脖颈),但是大脑扩大一倍则是另一码事。这肯定得从基因里面产生差别。那么布来克墨认为摹元在人类大脑进化过程中到底起何作用的?这得再提性选择的作用。

人们一般更喜欢复制自己所崇拜的楷模身上的摹元。广告商也把钱压在这个事实上:他们出钱请足球运动员,电影明星和超级模特来推销产品。但是他们这些人并没有专业能力来评判产品。这样,有吸引力的,受追捧的,有天赋的,或者任何当红人物都是潜在的摹元捐赠者。当然这些人也比较有性吸引力。因此至少在我们祖先生活的一夫多妻制的社会中,他们这样的人也是潜在的基因捐赠者。在每一代,这些有吸引力的人给下一代提供了超过他们配额的基因和摹元。这里,布来克墨假设那些使人更有吸引力的部分是那些生成摹元的思维部分:创造力,艺术能力,流畅言语的能力和敏捷的头脑。基因帮助这些头脑能够产生这些有吸引力的摹元。因此,摹元库里的准达尔文式的摹元选择和基因库里真正达尔文的性选择同时进行。这又是一种失控的进化过程。

在这个观点里,摹元在人类大脑增大的进化过程中起了什么样的确切作用?我认为最好是从这方面来看。如果没有摹元把大脑中的一些基因变异展现出来,他们可能就永远不被注意到。比如很多证据表明音乐能力的变异是有基因基础的。象巴赫家族的音乐能力可能很多要归因于他们的基因。在一个充满音乐摹元的世界里,音乐能力的基因就会十分耀眼并可能成为性选择的对象。在一个没有音乐摹元的世界里,音乐能力的基因差别仍然存在,但可能不会或至少不象上面那样表现出来。他们可能不会是性选择或自然选择的对象。因此摹元的选择虽不会改变大脑的大小,但可以把那些隐藏的基因差别表现出来。这可以当做一种我们在河马的传说中提到的鲍德允(BALDWIN)效应。

雄孔雀的传说利用达尔文提出的漂亮的性选择理论来解释了人类进化的一些问题。为什么我们没有体毛?为什么我们双腿直立行走?为什么我们有一个很大的大脑?我当然不想多走一步,声称性选择会是所有人类进化中难题的通用解释。但在直立行走这个特例里,我认为性选择至少和景东的“蹲伏采食” 理论同样让人信服。尤其是在性选择被达尔文提出后一直被忽略的情况下,我非常赞同当前对其重新开始严肃研究的风气。并且它确实对一些经常隐藏在主问题后面的附属问题给出了一个直接的回答:比如如果直立行走(或者聪明,无毛)对我们是那么好的东西,为什么我们没有在其他猿类里看到?因为性选择能预测那些方向任意的突然的进化冲刺,性选择犹善回答此类问题。当然从另一方面来讲,在大脑智力和直立行走缺乏雌雄异态性这个问题上仍需要一些特别的理由。让我们先把这问题留在这儿。它需要更多的思索。

--译自理查德. 道金斯《先祖的传说》(Richard Dawkins, The Ancestor’s Tale)第16次相会, 雄孔雀的传说(The Peacock’s Tale), 263-273页

2006年1月11日

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